viernes, 24 de octubre de 2014

LOS PRIMATES



Los PRIMATES son un orden de mamíferos al que pertenece la humanidad y sus parientes más cercanos. Los primates tienen cinco dedos pentadactilia, un patrón dental común, y una primitiva no especializada adaptación corporal.

El orden Primates se divide en dos subórdenes, estrepsirrinos, que incluye los lémures y los loris, y haplorrinos, que incluye a los tarseros, los monos, los gibones, los grandes simios y los humanos. Se conocen unos 150 géneros, de los cuales dos terceras partes están extintos.

A excepción de los humanos, la mayoría de los primates viven en regiones tropicales y subtropicales de América, África y Asia. Oscilan en tamaño desde el lemur ratón de Berthe, el cual pesa 30 gramos, hasta el gorila de montaña que pesa 200 kilogramos. De acuerdo a la evidencia fósil, los primeros ancestros de los primates pudieron existir a finales del Cretácico hace alrededor de 65 millones de años y el más antiguo que se conoce es Plesiadapis del Paleoceno Superior, entre hace 55 a 58 millones de años. Los estudios de reloj molecular sugieren que la divergencia de los primates pudo ser anterior, originándose a mediados del Cretácico hace aproximadamente 85 millones de años.

El nombre de "primates" fue usado por primera vez por Linneo en 1758 en su ordenación taxonómica de los animales; significa "primeros" en latín. Linneo incluyó en su orden Primates a las personas, monos antropomorfos, monos del Viejo Mundo y monos del Nuevo Mundo, distinguiéndolos del resto de los mamíferos, a los que llamó "Secundates" (segundos) y de todos los demás animales, los "Tertiates" (terceros). Con ello, Linneo quiso evidenciar que los monos son los animales más semejantes a los humanos y que, todos juntos son los organismos "primeros" en la escala zoológica o los más completamente desarrollados del reino animal, en una visión fuertemente antropocéntrica, común en su época. En ningún momento Linneo sugirió que los monos fuesen parientes o antepasados de los humanos, ideas relacionadas con la evolución que tardarían un siglo en proponerse


El orden Primates hace parte del clado Euarchontoglires el cual se ubica dentro de Eutheria en la clase Mammalia. Estudios genéticos realizados en primates, colugos y tupayas demostraron que las dos especies de colugo están más relacionados con los primates que con los tupayas, a pesar de que en una época los tupayas fueron considerados primates. Estos tres órdenes integran el clado Euarchonta. Este clado combinado con los glires integrado por Rodentia y Lagomorpha forma el clado Euarchontoglires.

En ocasiones, tanto Euarchonta como Euarchontoglires son clasificados como superórdenes. Algunos consideran a Dermoptera como un suborden de Primates y llaman «primates verdaderos» al suborden Euprimates.

Se cree que el origen de los primates se remonta a por lo menos hace 65 millones de años, a pesar que el primate más antiguo conocido con certeza en el registro fósil es Plesiadapis, de 58 a 55 millones de años atrás finales del Paleoceno a inicios del Eoceno. De otro mamífero, Purgatorius, que existió durante el inicio del Paleoceno y posiblemente el Cretácico tardío, no se sabe con certeza si es un primate o un plesiadapiforme. 

Otros estudios, que incluyen análisis mediante la técnica de reloj molecular, estiman el origen de los primates hace aproximadamente 85 millones de años, a mediados del Cretácico tardío.

En la cladística moderna, el orden Primates es mono filetico. Se cree que el suborden Strepsirrhini se separó de la línea primitiva de los primates hace alrededor de 63 millones de años, aunque de acuerdo a los análisis moleculares pudo ocurrir antes. Las siete familias de estreptirrinos están conformadas por las cinco familias de lémures y las otras dos los lorísidos y los galágidos. 

Las clasificaciones anteriores incluían a Lepilemuridae dentro de Lemuridae y Galagidae dentro de Lorisidae. Durante el Eoceno, la mayor parte del hemisferio norte fue dominad por dos grupos, los adapiformes y los omomiidos. El primero es considerado un miembro de Strepsirrhini, pero no posee un peine dental como los lémures modernos; publicaciones recientes han sugerido que Darwinius masillae se ubica dentro de este grupo. El segundo estaba relacionado estrechamente con los tarseros, monos y hominoideos. No existe claridad como estos dos grupos se relacionan a los primates vivientes. Omomyidae desapareció hace alrededor de 30 millones de años, mientras Adapiformes sobrevivió hasta hace 10 millones de años.

De acuerdo a los estudios genéticos, los lémures de Madagascar se separaron de los lorisiformes hace aproximadamente 75 millones de años. Estos estudios, lo mismo que la evidencia cromosómica y molecular, demuestran que los lémures se encuentran más relacionados entre si, que a los demás primates estrepsirrinos. Debido a que Madagascar se separó de África hace 160 millones de años y de India hace 90 millones de años, se cree que para que los lémures se encuentren más relacionados unos con otros que con los demás estrepsirrinos, una población de sus ancestros tuvo que llegar a Madagascar en un único evento de rafting entre hace 50 y 80 millones de años. 

Otras opciones se han considerado, como la múltiple colonización desde África e India, pero no están respaldadas por evidencia genética y molecular.

Hasta hace poco el aye-aye fue difícil de clasificar dentro de los estrepsirrinos. Se propusieron las teorías que su familia, Daubentoniidae, o hacía parte de los lemuriformes significando con ello que sus ancestros se separaron de los lémures después de la separación de estos y los loris o se trataba de un grupo hermano de todos los estrepsirrinos. En 2008, se confirmó que la familia Daubentoniidae se encontraba más relacionada con los lémures, evolucionando a partir de la misma población que colonizó la isla de Madagascar.
El suborden Haplorrhini, se compone de dos clados: el infra orden Tarsiiformes, que constituyen la rama que divergió más temprano, hace alrededor de 58 millones de años, y el infra orden Simiiformes que se originó hace 40 millones de años, el cual a su vez contiene dos clados: el parvorden Platyrrhini que evolucionó en América del Sur monos del Nuevo Mundo y el parvorden Catarrhini que prosperó en África monos del Viejo Mundo. Un tercer clado, el cual incluía a la familia Eosimiidae, habitó en Asia, pero se extinguió durante la época Eoceno.

Al igual que los lémures, el origen de los platirrinos monos del Nuevo Mundo no es del todo claro. Los estudios basados en sus secuencias de ADN han proporcionado información variable con respecto a la época en la cual ocurrió la separación entre platirrinos y catarrinos, variando entre 33 y 70 millones de años atrás, mientras los estudios basados en secuencias mitocondriales arrojan un rango más reducido de 35 a 43 millones de años. Se ha postulado que los simiformes se originaron inicialmente en África y que una población emigró, produciéndose posteriormente la especiación. es probable que estos primates atravesaran el océano Atlántico durante el Eoceno, ayudándose en el proceso de las islas de la dorsal meso atlántica presentes por el nivel del mar más bajo, saltando de isla en isla hasta América del Sur. De nuevo el rafting puede explicar la colonización de este continente a través del océano. Debido a la deriva continental el recientemente formado océano Atlántico no tenía el ancho actual, y las investigaciones sugieren que un primate pequeño de un kilogramo podría sobrevivir en una balsa de vegetación durante 13 días. Teniendo en cuenta la velocidad del viento y las corrientes, pudo ser un tiempo suficiente para realizar el viaje entre los dos continentes. En América del Sur, el fósil más antiguo es de Branisella boliviana, proveniente del Oligoceno con cerca de 27 millones de antigüedad.

Los catarrinos se extendieron desde África hacia Europa y Asia a principios del Mioceno. Poco después, los loris y tarseros se extendieron de igual forma. El primer homínido fósil se descubrió al norte de África y data de hace entre 5 y 8 millones de años. Los catarrinos desaparecieron de Europa hace aproximadamente 1,8 millones de años.

Los catarrinos se extendieron desde África hacia Europa y Asia a principios del Mioceno. Poco después, los loris y tarseros se extendieron de igual forma. El primer homínido fósil se descubrió al norte de África y data de hace entre 5 y 8 millones de años. Los catarrinos desaparecieron de Europa hace aproximadamente 1,8 millones de años.

Existen dos clados principales de primates actuales, el suborden Strepsirrhini que contiene los infraórdenes Lemuriformes, Chiromyiformes y Lorisiformes y el suborden Haplorrhini que contiene los infraórdenes Tarsiiformes y Simiiformes. Otra gran división existe dentro de los Simiiformes, formado por los parvórdenes Platyrrhini y los Catarrhini. El clado de los Hominoidea, contenido dentro de los Catarrhini, posee las familias Hominidae e Hylobatidae. Los hilo batidos son los gibones o "simios menores".


Los hominídos, por su parte, se dividen en dos subfamilias: Ponginae orangutanes y Homininae. La subfamilia Homininae se divide en el clado de los gorilas tribu Gorillini, y el de los humanos y chimpancés géneros Homo y Pan, respectivamente. Los análisis filogenéticos apoyan la hipótesis que la dicotomía entre haplorrinos y estrepsirrinos se dio en el Eoceno temprano. Los análisis de la función sugieren que los primeros haplorrinos eran pequeños, nocturnos, insectívoros o frugívoros con una locomoción de trepador arbóreo. El cambio de patrón de actividad nocturna a diurna fue un cambio fundamental de adaptación que ocurrió en la base del clado de los haplorrinos.

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