ESCARABAJO

Los ESCARABAJOS o coleópteros son un orden de insectos con unas 375,000 especies descritas; tiene tantas especies como las plantas vasculares o los hongos y 66 veces más especies que los mamíferos. Contiene más especies que cualquier otro orden en todo el reino animal, seguido por los lepidópteros mariposas y polillas, himenópteros abejas, avispas y hormigas y dípteros moscas, mosquitos.

El nombre vulgar de escarabajos se usa como sinónimo de coleópteros, pero muchos tienen nombres comunes propios, como gorgojos, carcomas, barrenillos, mariquitas, sanjuaneros, aceiteros, cucarrones, en Colombia ciervos voladores, luciérnagas, congorochos en Venezuela, caculos en Puerto Rico, etc.

Los coleópteros presentan una enorme diversidad morfológica y ocupan virtualmente cualquier hábitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en ambientes marinos es mínima. La mayoría de los coleópteros son fitófagos, y muchas especies pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las que causan la mayor parte de los daños agrícolas y forestales.

Los coleópteros tiene las piezas bucales de tipo masticador, y las alas delanteras primer par de alas transformadas en duros escudos, llamados élitros, que forman una armadura que protege la parte posterior del tórax, incluido el segundo par de alas, y el abdomen. Los élitros no se usan para el vuelo, pero deben en la mayoría de las especies ser levantadas para poder usar las alas traseras. Cuando se posan, las alas traseras se guardan debajo de los élitros. La mayoría de los coleópteros pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros grupos, como por ejemplo las moscas, y muchas especies vuelan solo si es imprescindible. Algunos tienen los élitros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para volar.

Los coleópteros son insectos holometábolos o endopterigotos, ya que sufren una metamorfosis completa con estados de larva, pupa e imago adulto netamente diferenciados. La larva normalmente sufre muchas mudas. Por el contrario, en los órdenes de insectos hemimetábolos o exopterigotos por ejemplo los Dermáptera las larvas o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial por lo que se parecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia que crecen con cada muda. Las larvas de los coleópteros no presentan nunca rastro de alas o genitalia, ojos compuestos, ni más de un simple segmento tarsal, y raramente más de 4 artejos antenales.

La cabeza generalmente de tipo prognato; consta de diversos escleritos que están delimitados por suturas y que forman un conjunto sólido denominado cápsula cefálica, en la que se pueden diferenciar las siguientes regiones: vértex, frente, genas genae, mejillas, clípeo epistoma y labro.

Poseen un par de ojos compuestos que solo faltan en algunas especies endogeas y cavernícolas. En general faltan los ocelos, excepto en algunos Staphylinidae y Dermestidae.

Antenas insertadas a los lados de la cabeza, muy variables en forma y longitud, pero casi siempre presentan 11 artejos.

Piezas bucales masticadoras, raramente modificados para absorber líquidos.

Mandíbulas robustas, en forma de tenaza, con frecuencia provistas de dentículos en el margen interno retináculo. En algunos Lucanidae alcanzan un tamaño desmesurado,  mientras que en Scarabaeoidea coprófagos se reducen a delgadas láminas membranosas.

Maxilas formadas por 4 artejos, cardo, estipes, galea y lacinia y están provistas de palpos maxilares de 3 a 5 artejos.

Labio. Pieza impar, resultado de la fusión de un par de apéndices, que cubre ventralmente las maxilas. Está subdividido en mentón y submentón. En la zona anterior existe un lóbulo, la lígula y a ambos lados las paraglosas. El labio posee además un par de pequeños palpos labiales, de 1 a 3 artejos.

El tórax está compuesto por tres segmentos, protórax, mesotórax y metatórax, y posee las alas y las patas:

Protórax. Muy desarrollado y casi siempre libre, a diferencia de la mayoría de órdenes de insectos, en que está reducido y estrechamente asociado al mesotórax. El esclerito dorsal forma el pronoto o escudo, el esclerito ventral el prosterno y los escleritos laterales las propleuras con dos pequeños escleritos adicionales a cada lado, los episternos y los epímeros protorácicos.

Mesotórax y Metatórax están fusionados y su parte dorsal mesonoto y metanoto está oculta bajo los élitros, a excepción del escutelo, que pertenece al mesotórax, y que es casi siempre visible; mesosterno y metasterno son visibles en la parte ventral, así como las mesopleuras y metapleurasen los lados, con sus correspondientes episternos y epímeros. El metasterno está bien desarrollado y presenta un endosternito simple.

Élitros. Las alas meso torácicas o alas anteriores están modificadas en élitros, más o menos endurecidos, rígidos, no plegables, desprovistos de venación, que cubren parcial o totalmente las alas posteriores y el abdomen y que casi siempre se reúnen en la línea media formando una sutura recta. En otros órdenes de insectos que también tienen las alas anteriores esclerotizadas, normalmente se solapan una a otra cuando están en reposos. Los Dermáptera tienen élitros similares a los de los coleópteros, pero el plegamiento de las alas membranosas, la metamorfosis y otras características son completamente diferentes.

Las alas metatorácicas o las posteriores, cuando están desarrolladas, son membranosas, plegadas longitudinalmente y casi siempre transversalmente y son las únicas responsables de la propulsión durante el vuelo. Los demás órdenes de endopterigotas usan ambas alas anteriores y posteriores o solo las anteriores para volar. El mecanismo de plegado de las alas bajo los élitros es exclusivo del orden y tiene gran importancia taxonómica.

Las patas. Se insertan, en posición totalmente ventral, en las cavidades coxales en las cuales las coxas están profundamente encajadas; en la mayoría de los demás órdenes de insectos las coxas tienden a estar completamente expuestas y situadas más lateralmente. Constan de 6 artejos: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso subdividido en varios segmentos o tarsómeros y pretarso. Los 5 tarsómeros que presentan los tarsos primitivos pentámeros, pueden reducirse a 4 criptopentámeros, tetrámeros o a 3 trímeros.

El abdomen consta usualmente de 10 segmentos en el macho y de 9 en la hembra. Los tergitos están poco esclerotizados y cubiertos por los élitros menos en Staphylinidae y otros grupos, excepto el último, que recibe el nombre de pigidio. En casi todos los coleópteros los esternitos 3 al 5 están bien esclerotizados y son visibles externamente; el esternito 1 está ausente, el 2 es con frecuencia solo visible lateralmente y el 8 muchas veces está retraído en el segmento genital. Los esternito visibles externamente se denominan ventritos; así, el ventrito 1 corresponde al esternito 2 o al 3, según los grupos. El número de ventritos es usualmente de 5 esternitos 3 al 7; es de 6 cuando el esternito 2 es visible o el 8 no está invaginado en el ápice del abdomen, pudiendo existir 7 ventritos si estas dos condiciones de dan a la vez.

Genitalia. El aparato copulador masculino se denomina edeago. Consta de tres partes: el tegmen, a su vez compuesto de falo base o pieza basal y un par de parámetros lóbulos laterales; el peneo lóbulo medio, normalmente envuelto en el tegmen; y el saco interno, primariamente membranosos pero que puede estar armado de espículas y, a veces de un flagelo largo y esclerotizado. El edeago está envuelto por el segmento genital 9º segmento abdominal que desarrolla en algunos grupos un largo y estrecho esclerito denominado spiculum gastrale.

Los coleópteros se reproducen casi siempre de manera sexual; la partenogénesis es excepcional. Las hembras liberan feromona o emiten sonidos para atraer los machos. Después de un breve cortejo, en general no muy sofisticado, se produce el apareamiento en que el macho se sube sobre el dorso de la hembra. Después, la hembra busca un sustrato adecuado para depositar los huevos y lo prepara para que las futuras larvas encuentren las mejores condiciones para su desarrollo.

Las larvas de los coleópteros utilizan virtualmente cualquier sustrato como alimento; son muy frecuentes las larvas fitófagas que se desarrollan y se alimentan encima o dentro de productos vegetales hojas, raíces, madera, etc.; un caso notable es el de algunos coleópteros coprófagos, en que el adulto hace una pelota de excrementos, excava un nido subterráneo y deposita los huevos; los coleópteros necrófagos de la familia Silphidae buscan cadáveres de pequeños animales, los entierran y hacen la puesta. Hay larvas depredadoras muy activas, como las de los carábidos. Son numerosos los casos de vigilancia y cuidado de las larvas.

Los coleópteros presentan una metamorfosis completa (holometabolía), con estadios de larva, pupa e imago (adulto). Las larvas pasan por diferentes estadios (entre uno y quince) separados por mudas; en general, las larvas de cada estadio son parecidas, pero en algunos coleópteros parásitos, como los Meloidae, aparecen estadios larvarios con características muy diferentes, fenómeno conocido como hipermetamorfosis. Todas las larvas de coleópteros tienen en común la presencia de una cápsula cefálica bien diferenciada y provista de piezas bucales de tipos masticador. En cambio, el aspecto general es muy diverso en los diferentes grupos.

Las larvas del último estadio buscan un lugar apropiado para pupar. Las pupas son muy poco móviles o totalmente inmóviles; algunas especies construyen capullos de materiales diversos o celdas en el mismo sustrato donde ha crecido la larva por ejemplo, dentro de madera. Después de la metamorfosis emerge el imago, adulto que solo tendrá que endurecer la cutícula y buscar pareja